Vídeo aula de citologia - Transportes através da membrana celular

A membrana celular é o envoltório que limita os meios extracelular e intracelular, porém não constitui uma barreira, muitas substâncias conseguem atravessar a sua estrutura, mas o fazem sob seu controle, ou seja, apresenta permeabilidade seletiva (semipermeável). O transporte através da membrana é dividido em dois grupos: o transporte de pequenas moléculas e íons e o transporte de macromoléculas e grandes partículas.

Os íons e micromoléculas atravessam a membrana celular obedecendo dois tipos de processos: o transporte passivo e o transporte ativo. Para entender o transporte ativo e passivo pelas membranas celulares é preciso ter bem claro o conceito de difusão.

Difusão é um movimento direcional de íons e moléculas de regiões de alta concentração para regiões de baixa concentração, utilizando a energia cinética da própria substância. A difusão ocorre, pois os íons e moléculas possuem um constante estado de agitação e se quando se chocam transferem energia, gerando movimento. A probabilidade de choque é maior onde as partículas estão mais concentradas forçando sua distribuição preferencialmente para zonas de menor concentração, até que se atinja um equilíbrio. A velocidade de difusão é influenciada pelo do diâmetro das moléculas e íons, quanto menor maior a velocidade; pela temperatura da solução, quanto maior a temperatura maior a velocidade; pelo gradiente de concentração, quanto maior a diferença de concentração maior a velocidade. A difusão é um processo que pode ocorrer através das membranas celulares, mas é afetado pelas propriedades da membrana.

No transporte passivo as substâncias atravessam a membrana sem gasto de energia metabólica pela célula, ou seja, sem gasto de ATP, utilizando a energia cinética da própria substância. Este tipo de transporte ocorre sempre a favor de gradientes de concentração, pois ocorre da região de maior concentração em direção a de menor concentração, portanto por difusão. No transporte ativo as substâncias atravessam a membrana com gasto de energia metabólica pela célula, ou seja, com gasto de ATP. Neste tipo de transporte a célula gasta de energia, pois, o transporte se opõe ao gradiente de concentração, ou seja, ocorre do meio onde a substância encontra-se menos concentrada para onde é mais concentrada. Reforçando: se o transporte ocorre a favor do gradiente de concentração é passivo se ocorre contra é ativo.

Há três tipos de transporte passivo: a difusão simples, a difusão facilitada e a osmose.

Difusão simples é a passagem de pequenas moléculas apolares através da bicamada lipídica, ocorrendo a favor de gradientes de concentração, ou seja, do meio mais concentrado em direção ao meio menos concentrado. Os gases oxigênio e dióxido de carbono, vitaminas lipossolúveis, alcoóis e a amônia atravessam a membrana pela bicamada lipídica por difusão simples.

Difusão facilitada é a passagem de pequenas moléculas polares e íons pela membrana através de proteínas integrais da membrana. Ocorre a favor de gradientes de concentração, ou seja, do meio mais concentrado para o menos concentrado. Na difusão facilitada os íons atravessam a membrana por proteínas integrais que funcionam como canais iônicos. Moléculas um pouco maiores como a glicose atravessam a membrana por proteínas transportadoras, também chamadas de proteínas carreadoras. Os canais iônicos são proteínas integrais que apresentam um canal que serve a passagem aos íons. Alguns canais permanecem abertos o tempo todo, são chamados de canais vazantes, outros podem variar de um estado aberto ou fechado, estes canais são chamados canais comporta e sua abertura é regulada por variações de voltagem na superfície da membrana ou por substâncias ligantes, como hormônios e neurotransmissores. As proteínas transportadoras possuem um sítio de ligação para a molécula que será transportada. Após a ligação a proteína transportadora muda de forma e libera a molécula no outro lado da membrana. A difusão facilitada é um processo altamente específico e ajuda a explicar a permeabilidade seletiva da membrana sempre ocorre a favor de gradientes.

Enquanto a difusão simples e a difusão facilitada explica o transporte de soluto através das membranas celulares, há outro mecanismo para explicar o transporte de solventes, a osmose. Lembre-se que a água é o principal solvente nos meios extracelular e intracelular. Osmose é passagem de solvente de uma região menos concentrada em soluto em direção a uma região mais concentrada em soluto através de uma membrana impermeável ao soluto, mas permeável ao solvente, ou seja, uma membrana semipermeável. Para que a osmose aconteça o soluto não deve conseguir atravessar a membrana e deve ser carregado eletricamente, ou seja, polar. Se for carregado positivamente atrairá a molécula da água pelo seu polo negativo, se for positivo atraíra a molécula da água pelo seu polo negativo. Portanto quanto maior a diferença de concentração de solutos carregados eletricamente, maior será a passagem de água pela membrana semipermeável em direção ao meio com mais solutos carregados eletricamente. Podemos dizer que a osmose ocorre graças à existência de um gradiente eletroquímico. Vamos tomar cuidado com alguns termos: o meio menos concentrado em soluto é chamado hipotônico; o meio mais concentrado em soluto é denominado hipertônico. Então podemos dizer que a osmose é o transporte de solvente através de uma membrana semipermeável do meio hipotônico para o meio hipertônico. Se os dois meios separados pela membrana semipermeável tiverem a mesma concentração de soluto os dois meios serão considerados isotônicos, e a água se deslocará em mesma quantidade nos dois sentidos, não ocorrendo transporte efetivo de água.

Vou mostrar algumas situações onde a osmose esteja ocorrendo através de uma membrana celular.

Imagine uma célula animal, como uma hemácia, sendo colocada em três meios: hipotônico, como a água destilada, hipertônico, como uma solução salina e num meio isotônico. Ao ser mergulhado em meio hipotônico a hemácia ganhara água por osmose, aumentará de volume, podendo inchar tanto até se romper. Nesta situação a hemácia poderá sofrer hemólise. Ao ser inserida em meio hipertônico, a hemácia perderá água, diminuirá de volume e encolherá, ou seja desidratará. Este estado pode ser chamado de crenação. E ao introduzir a hemácia em um meio isotônico ela manterá seu volume de água, pois a quantidade de água que ganhará será o mesmo que perde.

Agora vamos simular a mesma situação em uma célula vegetal. Em meio hipotônico ela também ganha água por osmose, inchará, mas não se romperá graças à presença da parede celular que envolve a membrana. Nesta situação a ela fica em um estado turgido. Em meio hipertônico ela também perderá água, diminuindo de volume, ficando murcha. Neste estado ficará plasmolisada. E no meio isotônico não sofrerá alterações de volume, pois ganhara é perderá o mesmo volume de água.

Vamos analisar um exemplo mais cotidiano. Quando temperamos folhas de alface com sal e vinagre um tempo depois elas murcham, pois o tempero é uma solução salina, portanto hipertônica, fazendo as células das folhas de alface perder água por osmose.

Vamos recordar a definição de transporte ativo. É o tipo de transporte onde substâncias atravessam a membrana com gasto de energia metabólica pela célula, ou seja, com gasto de ATP. Neste tipo de transporte a célula gasta de energia, pois, o transporte se opõe ao gradiente de concentração, ou seja, ocorre do meio onde a substância encontra-se menos concentrada para onde é mais concentrada. Este tipo de transporte ocorre com o uso de proteínas transportadoras nas membranas celulares.

Existem dois tipos de transporte ativo: o primário e o secundário. No transporte ativo primário ocorre gasto direto de ATP para realizar o transporte de um soluto pela membrana. No transporte ativo secundário o gasto de ATP é indireto.

Como exemplo de transporte ativo primário vamos mostrar o transporte de sódio e potássio realizado por uma proteína transportadora da membrana chamada de bomba de Na⁺/K⁺.

Nas células ocorrem íons sódio e potássio nos meios extracelular e intracelular, mas a concentração de sódio é muito maior fora da célula e o potássio é muito mais concentrado no interior da célula. Obedecendo as leis da difusão os íons sódio e potássio se difundem a favor dos seus gradientes de concentração, o sódio entrando na célula por canais iônicos de sódio e o potássio saindo por canais iônicos de potássio. Mas apesar do fluxo constante destes íons pela membrana a diferença de concentração tende a se manter constante. Isto acontece, pois o sódio é devolvido para o meio externo e o potássio para o meio interno, em ambos os casos contra os seus gradientes de concentração. Este processo é realizado pela bomba de Na⁺/K⁺que quebra moléculas de ATP para obter energia para mudar de forma e transportar os íons sódio e potássio contra os seus gradientes, caracterizando um transporte ativo.

Agora um exemplo de transporte ativo secundário, o transporte conjugado de íons Na⁺ e glicose através das membranas celulares. Em várias células a glicose penetra no meio intracelular contra o gradiente de concentração por proteínas transportadoras, utilizando o gradiente de concentração dos íons sódio que é mais concentrado no meio extracelular. É considerado um transporte ativo secundário, pois não envolve um gasto direto de ATP, mas lembre-se que o gradiente do sódio é mantido pela atividade da bomba de sódio potássio, portanto existe um gasto indireto de ATP.

Macromoléculas como proteínas, polissacarídeos, ácidos nucleicos e grandes partículas como vírus e outras células não podem atravessar a membrana celular, pois são muito grandes para passar pela estrutura molecular da membrana celular. Estas substâncias para passar entre os dois meios celulares são englobadas pela membrana ou utilizam mecanismos de fusão de vesículas membranosas.

O transporte de grandes moléculas e partículas pela membrana é classificado em duas categorias: a endocitose e a exocitose.

A endocitose corresponde à entrada de macromoléculas e grandes partículas pela criação de uma dobra da membrana ao redor do material. Posteriormente esta dobra se aprofunda, se funde e coloca o material em uma vesícula membranosa no interior da célula.

Existem três tipos de endocitose: a fagocitose, a pinocitose e a endocitose mediada por receptor.

A fagocitose é o englobamento de partículas sólidas pela membrana através de expansões da membrana chamadas pseudópodos, que envolvem as partículas sólidas até se fundirem formando uma vesícula membranosa no interior celular chamada fagossomo. Posteriormente o conteúdo do fagossomo será digerido pela ação dos lisossomos. Amebas se alimentam por este processo e glóbulos brancos do sangue protegem nosso corpo de corpos estranhos desta maneira.

A pinocitose é o englobamento de partículas dissolvidas em líquidos pela membrana através de invaginações da membrana que envolve o líquido até se fundirem formando uma vesícula membranosa no interior da célula chamada pinossomo. Este processo é utilizado para muitas substâncias presentes no sangue entrarem nas células dos vasos sanguíneos e para depois saírem e chegarem ao líquido que envolve as células.

A endocitose mediada por receptor é um processo altamente específico onde à partícula entrará na célula em pontos que possuam receptores proteicos específicos. Nesta região a membrana apresenta-se na forma de uma depressão e é revestida internamente por uma proteína chamada clatrina. Após ocorrer a ligação da partícula com os receptores forma-se uma invaginação ao redor da partícula até se fundirem formando uma vesícula membranosa chamada vesícula revestida por clatrina. Posteriormente a vesícula se fundirá a lisossomos e seu conteúdo processado pelas enzimas digestivas. O colesterol é um exemplo de molécula que entra nas células por este processo. 

A exocitose corresponde à saída de macromoléculas do interior celular que estavam empacotadas no interior de vesículas membranosas que se fundiram a membrana celular. Por exocitose, substâncias são excretadas e secretadas pelas células.

Vamos apresentar um exemplo que represente tanto a endocitose como a exocitose. Uma ameba vai se alimentar de uma bactéria. O processo tem início como a ameba emitindo expansões celulares que envolvem a bactéria, estas expansões são chamadas de pseudópodos. As margens dos pseudópodos se fundem englobando a bactéria no interior do citoplasma em uma vesícula membranosa chamada fagossomo. Ocorreu o processo endocitose por fagocitose. Posteriormente o fagossomo se unirá ao lisossomo contendo enzimas digestivas. Esta fusão forma o vacúolo digestivo, também chamado de lisossomo secundário. Após a digestão da bactéria e absorção de seus constituintes químicos para o citoplasma, ficará dentro do vacúolo o material não aproveitado na digestão. Neste momento, o vacúolo digestivo passa a ser chamado de vacúolo excretor e se deslocará em direção a membrana celular, fundindo-se a ela e liberando seu conteúdo para o meio extracelular. Este processo é chamado clasmocitose ou excreção celular e corresponde a um processo de exocitose.

Resumindo, o transporte de substância através das membranas celulares pode ocorrer de diferentes maneiras, íons e pequenas moléculas podem atravessar a membrana celular, por processos passivos, como a difusão simples, difusão facilitada e a osmose e por processos ativos primários e secundários. Macromoléculas e grandes partículas entram na célula por endocitose do tipo fagocitose, pinocitose e mediada por receptor e saem da célula por exocitose.